NAME Wölfe (Canis lupus), Raubtierart aus der Familie der Hunde (Canidae)
M E R K M A L E
Grundsätzlich ähnelt der Wolf einem großen Haushund, wobei der Rumpf im Vergleich zu ähnlich gebauten Haushunden länger und der Brustkorb höher, aber schmaler ist. Der Kopf ist relativ groß, die Stirn ist breit. Die Augen setzen schräg an, die Ohren sind eher kurz. Der buschige Schwanz hat etwa ein Drittel der Kopf-Rumpf-Länge. Die Färbung ist sehr variabel, es gibt weiße, cremefarbene, dunkle, gelbliche, rötliche, graue und schwarze Wölfe. In den gemäßigten Zonen Europas und Asiens überwiegen graue Wölfe, die nördlichen Populationen zeigen größere Anteile schwarzer und weißer Tiere. Meist überwiegen dunkle Haare auf dem Rücken und dem Schwanz. Bauch, Beine und Schnauze sind meist deutlich heller gefärbt. Nach genetischen Untersuchungen beruht die schwarze Fellfarbe bei Grauwölfen auf einer Mutation, die zuerst unter Haushunden auftrat und später in die Wolfspopulation eindrang.
Maße und Gewichte des Wolfes sind aufgrund seines ausgedehnten Verbreitungsgebietes sehr unterschiedlich (siehe Bergmannsche Regel): Die größten Wölfe in den Waldzonen Lettlands, Weißrusslands, Alaskas und Kanadas erreichen eine Kopfrumpflänge von bis zu 160 cm, der Schwanz ist zusätzlich bis zu 52 cm lang. Die Schulterhöhe beträgt etwa 80 cm. Diese Wölfe können bis zu 80 kg wiegen. Die kleinsten Wölfe leben im vorderen Orient und auf der Arabischen Halbinsel; ihre Körperlänge beträgt etwa 80 cm bei einem Gewicht von rund 20 kg und einer Schwanzlänge von etwa 29 cm. Die Weibchen sind um 2 bis 12 % kleiner als die Rüden und 20 bis 25 % leichter. Mitteleuropäische Wölfe liegen zwischen diesen Extremen. Männliche polnische Wölfe aus dem Białowieża-Urwald hatten eine Kopf-Rumpf-Länge von im Mittel 119 cm und eine Schulterhöhe von 70-90 cm, Weibchen aus demselben Gebiet eine mittlere Kopf-Rumpf-Länge von 111 cm (Extreme 97-124 cm) und eine Schulterhöhe von 60-80 cm. Männchen aus dem Südosten Polens wogen 35-67 kg, Weibchen 27-50 kg.
V E R B R E I T U N G. U N D. L E B E N S R A U M
Der Wolf war bis zur Entwicklung von Land- und Herdenwirtschaft das am weitesten verbreitete Raubtier der Erde. Er war in ganz Europa und Asien bis nach Nordafrika sowie in Nordamerika beheimatet. In weiten Teilen dieses einst riesigen Verbreitungsgebietes, besonders im westlichen Europa und in Nordamerika, wurde die Art durch menschliche Verfolgung ausgerottet. In Osteuropa, auf dem Balkan, in Kanada, Sibirien, der Mongolei, und zu einem geringeren Grade dem Iran gibt es noch größere zusammenhängende Populationen. Ansonsten ist der Wolf heute nur in isolierten Beständen (manche umfassen weniger als 100 Tiere) anzutreffen. Wölfe bewohnen eine Vielzahl von Habitaten. Ihre hohe Anpassungsfähigkeit lässt sie in der arktischen Tundra ebenso leben wie in den Wüsten Nordamerikas und Zentralasiens. Die meisten Wölfe bewohnen Grasland und Wälder. Dass sie vor allem als Waldtiere bekannt wurden, liegt daran, dass der Mensch sie in großen Teilen des Verbreitungsgebietes frühzeitig aus offeneren Landschaften vertrieben hat.
S Y S T E M A T I K
Nach Bibikow ist die Unterartengliederung bis heute umstritten; seit 1985 gibt es Versuche einer genetischen Revision der Unterarten des Wolfes (Mitochondrial DNA Method). In den letzten Jahren hat man sich weitgehend auf eine Einteilung in dreizehn lebende und zwei ausgestorbene Unterarten geeinigt. Haushund (Canis lupus familiaris), sowie Neuguinea-Dingo (Canis lupus hallstrom) und australischer Dingo (Canis lupus dingo) sind durch Domestizierung entstandene Unterarten des Wolfs. Wegen ihrer teilweise erheblichen domestikationsbedingten Unterschiede zu den Wildformen wird auf die betreffenden Einzelartikel verwiesen. Unterarten (Auswahl):
Polarwolf (C. lupus arctos); kanadische Arktis, Grönland; mittelgroß, weiß oder cremeweiß mit langem Fell; legal bejagt, stabil
Timberwolf (C. l. lycaon); Südostkanada, östliche USA; größere Unterart, sehr variable Fellfarbe von weiß bis schwarz, meist jedoch braun; in Teilen Kanadas legal bejagt, gefährdet
Buffalo Wolf (Canis l. nubilus); südliche Rocky Mountains, Mittlerer Westen, Ost- und Nordostkanada, südwestlichstes Kanada und Südost-Alaska; mittelgroß, meist grau, schwarz, gelbbraun oder rötlich; in Teilen Kanadas legal bejagt, stabil
Mackenzie-Wolf (C. l. occidentalis); Alaska, nördliche Rocky Mountains, West- und Zentralkanada; sehr groß; meist schwarz oder ein gemischtes grau oder braun, allerdings ist das gesamte Farbspektrum vertreten; diese Unterart wurde 1995 im Yellowstone-Nationalpark und in Idaho wiedereingeführt; legal in Alaska und Teilen Kanadas bejagt, sonst geschützt, stabil
Mexikanischer Wolf (C. l. baileyi); Zentral-Mexiko, West-Texas, südliches Neu-Mexiko und Arizona; kleinere Unterart, meist gelbbraun oder rostfarben; seit 1998 in Arizona wieder eingeführt, die Zahl der wildlebenden Tiere beträgt 35-50; vom Aussterben bedroht und geschützt
Tundrawolf (C. l. albus); nördliches Russland, Sibirien; relativ groß, typischerweise cremeweiß oder grau; legal bejagt, stabil
Russischer Wolf (C. l. communis); Zentral-Russland; sehr groß; legal bejagt; stabil oder rückläufig
Eurasischer Wolf (C. l. lupus); Europa, Skandinavien, Russland, China, Mongolei, Himalaya; durchschnittlich groß, gewöhnlich kurzes, graubraunes Fell; die am weitesten verbreitete Unterart Europas und Asiens, geschätzte Zahl 100.000; in einigen Gebieten legal bejagt, in anderen geschützt, stabil
Iberischer Wolf (C. l. signatus); Spanien und Nordportugal; mittelgroß; gewöhnlich graubraunes Fell mit einem charakteristischen Paar dunkler Markierungen an seinen vorderen Beinen und Weißmarkierungen auf den oberen Lippen; gering gefährdet, in Nordspanien teilweise bejagt, sonst geschützt, stabil
Italienischer Wolf (C. l. italicus); Italienische Halbinsel; mittelgroß; Färbung variabel; stark gefährdet und geschützt Kaspischer Wolf (C. l. cubanensis); zwischen Schwarzem und Kaspischem Meer; relativ klein; als Schädling verfolgt, stark gefährdet, rückläufig
Hokkaido-Wolf (C. l. hattai); japanische Insel Hokkaido; kleinere Unterart; 1889 aufgrund von Nachstellungen mit Gift ausgestorben
Honshu-Wolf (C. l. hodophilax); japanische Inseln Honshu, Shikoku und Kyushu; kleinste bekannte Unterart; 1905 durch Tollwut und menschliche Nachstellung ausgestorben
Arabischer Wolf (C. l. arabs); Saudi-Arabien, Jemen, Oman; sehr kleine Unterart, meist braun mit kurzem Fell; wird als Schädling verfolgt, vom Aussterben bedroht, rückläufig
Ägyptischer Wolf (C. l. lupaster); Nordafrika; kleine, schlanke Unterart; Fell meist silbernes bis meliertes grau oder braun; sehr selten, vom Aussterben bedroht.
Tibetischer Wolf (C. l. chanco); Aus dem Gebiet zwischen Transkaspien und dem Fernen Osten beschrieben, allerdings nicht monophyletisch; Wölfe des Himalaya-Gebietes zwischen Kaschmir, Ost-Nepal und Tibet, die ursprünglich dieser Unterart zugerechnet wurden, unterscheiden sich genetisch deutlich von anderen Wölfen Nordeurasiens und Nordamerikas, aber auch von Indischen Wölfen[5]. Diese Himalaya-Wölfe könnten möglicherweise eine eigene Art C. himalayensis darstellen[6].
Indischer Wolf (C. l. pallipes); Iran, Afghanistan, Pakistan, Indien; sehr kleine Unterart; typischerweise gelbbraun, sandfarben oder rötlich mit sehr kurzem, dichten Fell; als Schädling verfolgt, stark gefährdet, rückläufig. Stellt möglicherweise eine eigenständige Art dar[7].
Eng verwandt mit dem Wolf sind der Rotwolf (Canis rufus) aus Nordamerika (der vielleicht ein Hybride aus Wolf und Kojote ist), der Kojote (Canis latrans) und der Äthiopische Wolf (Canis simensis). Eine bisher nicht erkannte Form des Wolfs oder zumindest ein enger Verwandter scheint darüber hinaus in Ägypten vorzukommen. DNA-Analysen ergaben, dass sich die ägyptische Unterart des Goldschakals (Canis aureus lupaster) genetisch stark von anderen Goldschakalen unterscheidet. Diese ägyptischen Schakale, deren Ähnlichkeit zu Indischen Wölfen (Canis lupus pallipes) bereits im 19. Jahrhundert von Zoologen bemerkt wurde, fallen genetisch in die engere Verwandtschaft der Wölfe. Sie sind auch deutlich größer und langbeiniger als typische Goldschakale. Dabei bildet der ägyptische Canide, wie der Indische Wolf und der Himalaya-Wolf auch, offenbar einen basalen Zweig innerhalb der Wölfe. Neben den ägyptischen Tieren wurden Vertreter dieser Form auch im Hochland von Äthiopien 2500 km südöstlich nachgewiesen[8].
L E B E N S W E I S E
Soziale Organisation Obwohl man auch einzelne Wölfe in der Wildnis antrifft, ist die normale Sozialordnung des Wolfes das Rudel. Das Wolfsrudel besteht im Regelfall aus dem Elternpaar und deren Nachkommen, es handelt sich also um eine Familie. Wölfe werden erst mit zwei Jahren geschlechtsreif (Haushunde schon mit 7 bis 11 Monaten) und verbleiben bis zur Geschlechtsreife bei den Eltern. Die vorjährigen Jungwölfe unterstützen das Elternpaar bei der Aufzucht der neuen Welpen. Unter normalen Bedingungen besteht ein Rudel im Herbst also aus dem Elternpaar, dem Nachwuchs aus dem Vorjahr und dem Nachwuchs aus demselben Jahr. Mit Erreichen der Geschlechtsreife wandern die Jungwölfe in der Regel aus dem elterlichen Territorium ab und suchen ein eigenes Revier. Die Elterntiere sind grundsätzlich dominant gegenüber ihrem Nachwuchs, Kämpfe um die Rangordnung gibt es daher nicht. Eine Paarung verwandter Tiere findet üblicherweise auch dann nicht statt, wenn keine anderen Sexualpartner zur Verfügung stehen, denn der Rüde verweigert eine solche Paarung. In der Literatur findet sich häufig die Darstellung einer streng hierarchischen Rangordnung mit einem dominanten Alpha-Paar, das in der Regel die Nachkommen des Rudels zeugt, einer Gruppe nachgeordneter Tiere und einem schwachen Tier am Ende der Rangordnung in der Rolle des „Prügelknaben“ oder Omega-Wolfs. Diese Darstellungen sind das Ergebnis der Forschung an Wölfen in Gefangenschaft und keinesfalls auf natürliche Verhältnisse übertragbar. In Gefangenschaft wurden meist Wölfe unterschiedlicher Herkunft oder Familiengruppen zusammengesperrt und gezüchtet. Hier ist weder eine Abwanderung mit Erreichen der Geschlechtsreife, noch die (mit der Abwanderung verbundene) Vermeidung von Verpaarungen verwandter Tiere möglich. In diesen in Gefangenschaft gehaltenen Rudeln sind daher Auseinandersetzungen häufig.
Raumorganisation Wolfsrudel leben im Normalfall in festen Revieren, die sowohl gegen andere Rudel als auch gegen einzelne Artgenossen abgegrenzt und falls nötig auch vehement verteidigt werden; die Reviere benachbarter Rudel überschneiden sich daher meist nur minimal. Die Größe der Reviere wird im Wesentlichen durch die Größe der Beutetierarten und die Zahl der Beutetiere bestimmt. Die durchschnittliche Größe der Reviere variiert daher von Region zu Region stark und reicht von einigen Dutzend bis zu 13.000 Quadratkilometern. Aus Mitteleuropa liegen bisher nur Werte aus Polen vor, dort wurden Reviergrößen zwischen 150 und 350 km² festgestellt[9], im Białowieża-Wald waren die Reviere von vier Rudeln im Mittel 238 km² groß.[10] Zur Abgrenzung der Reviere werden vor allem Harnmarkierungen benutzt. Bei ihren Wanderungen durch das Revier setzen Wölfe etwa alle 350 m mit erhobenem Bein Harnmarken ab. Dafür werden markante Objekte wie einzelne Bäume, Sträucher, Steine oder Pfosten ausgesucht. Im Bereich der Reviergrenzen wird besonders intensiv markiert. Als weiteres Mittel zur Reviermarkierung dient das gemeinschaftliche Heulen der Rudelmitglieder. Dieses wird meist von den benachbarten Rudeln beantwortet. Diese Reviere werden regelmäßig von den Rudelmitgliedern durchwandert; im Białowieża-Wald lag die durchschnittliche, tägliche Laufstrecke der Wölfe von vier Rudeln bei 22,1 km für Weibchen und 27,6 km für Männchen. Pro Tag wurden dabei etwa 9 % des Reviers genutzt, die an aufeinander folgenden Tagen genutzten Revierteile überschnitten sich jeweils nur minimal. Dies dient mit hoher Wahrscheinlichkeit einerseits der Notwendigkeit, möglichst kontinuierlich im gesamten Revier präsent zu sein, um dieses gegen Artgenossen abzugrenzen, zum anderen aber vermutlich auch zur Erhöhung des Jagderfolges, da die Beutetiere auf die längere Anwesenheit der Wölfe mit erhöhter Vorsicht und Ausweichbewegungen reagieren.[10] Ernährung Grundnahrung des Wolfes bilden im größten Teil des Verbreitungsgebietes mittelgroße bis große pflanzenfressende Säugetiere, er nutzt dabei die im jeweiligen Lebensraum dominierenden Arten. Wölfe jagen im Norden ihres Verbreitungsgebietes überwiegend im Rudel vor allem Elche, Rentiere und verschiedene andere Hirscharten. Weiter südlich sind auch Wildschweine und in Gebirgen Wildschafe und Steinböcke eine häufige Beute. Kleinere Säuger wie Hasen, Kaninchen, Wühlmäuse und Lemminge werden ebenfalls häufig erbeutet. In der Nähe des Menschen schlagen sie auch Schafe oder junge Rinder, Haushunde und Hauskatzen. In nahrungsarmen Zeiten frisst der Wolf sowohl Aas als auch Abfälle. Neuere Untersuchungen eines Zoologenteams um Chris T. Darimont von der University of Victoria haben erbracht, dass sich Wölfe in der kanadischen Küstenprovinz British Columbia im Herbst bevorzugt von Lachs ernähren. Dessen Anteil an der Nahrung beträgt dann bis zu 70 %, obwohl die Nahrung der Wölfe im restlichen Jahr zu 95 % aus Wild besteht. Erklärt wird dieses Verhalten damit, dass der Lachsfang einfach und gefahrlos ist, und Lachse zudem einen höheren Nährwert als Paarhufer haben.[11]
In Mitteleuropa dominieren Wildschweine, Hirschartige und Haustiere im Nahrungsspektrum. So wurden in der Slowakei Wildschweine in 45,5 % aller Wolfsexkremente gefunden, zweitwichtigste Beute war dort der Rothirsch (23,3 %), danach folgten Rotfuchs (10,4 %), Haushund (7,9 %) und Reh (5,5 %). Im polnischen Bialowieza konnten Hirschartige (Rothirsch und Reh) im Sommer in 93,1 %, im Winter in 97,0 % aller Exkremente nachgewiesen werden; dort war das Wildschwein im Sommer in 47,7 % aller Exkremente und im Winter in 29,0 % der Exkremente nachweisbar und damit das zweitwichtigste Beutetier.[12] Freilebende Wölfe fressen nach verschiedenen Untersuchungen täglich so viel Fleisch, welches der Masse von 10-21 % ihres Körpergewichtes entspricht. Bei einem mittleren Gewicht von etwa 40 kg also 4,0-8,4 kg pro Tag.[13] Wölfe können innerhalb von 24 h bis zu 12,5 Kilogramm Fleisch verzehren, ein Teil davon wird jedoch wieder ausgewürgt und als Vorrat verscharrt. Jagdweise Wölfe finden Beutetiere meist direkt durch deren Geruch, seltener durch die Verfolgung frischer Spuren. Sie versuchen sich den Beutetieren dann unbemerkt bis auf geringe Distanz zu nähern. Fliehende Tiere werden meist nur wenige Dutzend Meter weit mit hoher Geschwindigkeit verfolgt, gelingt es den Wölfen bis dahin nicht, das Beutetier zu erreichen, wird die Jagd abgebrochen. Längere Hetzjagden über mehrere Kilometer sind seltene Ausnahmen. Häufig versuchen Wölfe, für sie günstige Geländegegebenheiten zu nutzen, indem ein Teil des Rudels die Beute in Richtung anderer Rudelmitglieder jagt, die an einer geeigneten Stelle in Deckung liegen. Im Winter versuchen Wölfe, Huftiere auf zugefrorene Seen oder Flüsse zu treiben, wo diese mit ihren glatten Hufen schnell ausrutschen.[14] Huftiere bis zur Größe eines weiblichen Rothirsches versuchen durch Flucht zu entkommen. Große und wehrhafte Beutetiere wie Elche, Bisons, Moschusochsen oder auch Wildschweine stellen sich den Wölfen oft und verteidigen sich häufig erfolgreich. Elche flüchten bei Angriffen häufig ins Wasser und bleiben dort stehen, sie werden dann meist nicht weiter attackiert. Kleinere Huftiere werden meist durch einen einzigen, sehr kraftvollen Biss in die Kehle oder in den Nacken getötet. Große Tiere, wie Elche, werden durch Bisse in Hinterteil, Flanken, Rücken und Nase aufgehalten und zu Fall gebracht und dann ebenfalls durch Bisse in die Kehle getötet. Das Opfer wird im Normalfall möglichst vollständig gefressen, große Huftiere werden über mehrere Tage lang genutzt und bis auf große Knochen, das Fell und Teile des Darmtraktes verwertet.[15] Fortpflanzung In Mitteleuropa fällt die Paarungszeit in den Spätwinter und das zeitige Frühjahr von Ende Januar bis Anfang März. Weibchen sind jeweils etwa 7 Tage lang empfängnisbereit. Wie bei vielen Hundeartigen wird die Paarung durch das sogenannte „Hängen“ abgeschlossen, wobei der angeschwollene Penis des Männchens noch bis zu 30 Minuten lang in der Vagina des Weibchens gehalten wird. Die Tragzeit wird je nach Autor mit 62 bis 64 oder 62 bis 75 Tagen angegeben. Vor der Geburt der Jungen wird im Normalfall eine Erdhöhle gegraben oder von anderen Säugern übernommen und vergrößert. Die Höhlen haben ein oder zwei Eingänge. Von diesen führt ein Gang in die große Kammer. Etwa drei Wochen vor der Geburt verlässt das tragende Weibchen die Höhlenumgebung meist nicht mehr.[16] Die Geburt der Jungen erfolgt in der Höhle. In einem Wurf befinden sich ein bis zwölf, in der Regel vier bis sechs Welpen. Die frisch geborenen, noch blinden und tauben Welpen wiegen 300 bis 500 g und haben ein feines, dunkles Fell. Die Augen öffnen sich nach 11 bis 15 Tagen, die Welpen können nun auch laufen, knurren sowie kauen. Auch die ersten Zähne sind erkennbar. Etwa um den 20. Tag beginnen die Jungen Laute wahrzunehmen, verlassen erstmals die Höhle und beginnen mit den Geschwistern und älteren Familienmitgliedern zu spielen. Ab etwa diesem Alter können die Welpen auch feste Nahrung zu sich nehmen, sie werden jedoch noch bis zum Alter von 6 bis 8 Wochen gesäugt. Die mit Nahrung zurückkehrenden Rudelmitglieder werden von den Welpen am Maul beschnuppert und deren Schnauze mit der eigenen Schnauze umklammert, bis sie Nahrung auswürgen. In der 16. bis 20. Lebenswoche wachsen die festen Zähne, nach etwa einem Jahr ist das Skelettwachstum abgeschlossen.[17]
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